Шампанская масть выделена сравнительно недавно: впервые лошадь с такой мастью была зарегистрирована в племенной книге теннессийской прогулочной породы в 1996 году. Однако, генетики не считают мутацию, благодаря которой возникла масть, возникшей также недавно. Ранее немногочисленных представителей шампанской масти регистрировали чаще всего как буланых, соловых или изабелловых. Однако, шампанская масть обусловлена действием совсем другого гена - CH (Champagne), выделенного в 2008 году на молекулярно-генетическом уровне, и имеет от мастей, обусловленных действием гена Ccr(Cream) принципиальные отличия:

*Кожа шампанских лошадей розоватая, но не депигментированная (как у изабелловых лошадей или в области белых отметин лошадей других мастей), покрыта темными крапинками, которые наиболее четко видны вокруг глаз, ноздрей, в паху.

*Глаза при рождении голубые, но вскоре становятся янтарными.

*(Эти 2 необязательных признака могут наблюдаться и у шампанских лошадей, и, иногда, у лошадей других мастей). Шерсть имеет специфический металлический блеск (дополняя оттенок, который приобретают красный и черный пигменты под действием гена Champagne, этот блеск оправдывает название масти ); на шерсти проявляются «яблоки наоборот» - округлые пятнышки более темного цвета (в отличие от более светлых обычных «яблок»).

Как уже было отмечено, ген Сhampagne действует и на красный, и на черный пигменты. Черный превращается в шоколадный или оливковый, а красный – в желтый или золотой. В зависимости от «исходного» генотипа получаются следующие разновидности шампанской масти:

- классическая (шоколадная или оливковая с металлическим блеском; напоминает мышастую, но без признаков дикой окраски – темного ремня на спине, “зеброидности” на ногах; получается в результате действия гена на исходном “вороном” генотипе)

-янтарная (золотистое туловище, оттенок от бледного золота до насыщенного желтого; грива, хвост и ноги имеют цвет от очень светлого коричневого до очень темного, почти черного; напоминает саврасую или буланую, но не имеет признаков дикой окраски как саврасая и демонстрирует изменение черного пигмента, в отличие от буланой; получается на основе гнедой масти)

-соболиная (внешне незначительно отличается от классической, но генетически соответствует действию гена шампань на основе темно-гнедой масти)

-золотая (туловище золотистое, грива и хвост окрашены либо также, либо белые/соломенные; напоминает каурую либо соловую масть, но не имеет признаков дикой окраски как каурая, а от соловой отличается дополнительными признаками: цвет кожи, глаз, блеск шерсти; рождаются жеребята рыжими, в то время как соловые имеют осветленную шерсть сразу; получается на основе рыжей масти)

-«слоновая кость» (объединяет разновидности масти, обусловленные действием сразу 2х осветляющих генов: Ccr и CH; внешне выглядит как изабелловая, но цвет глаз янтарный или желто-зеленый, в отличие от голубого у изабелловых, а кожа крапчатая, в то время как у изабелловых розовая).
Лошадей шампанской масти в настоящее время не так уж и много: в ICHR (International Champagne Horse Registry), организации, основанной в США в 2000 году, зарегистрировано около 650 лошадей. Это представители таких пород как теннессийская прогулочная, американская кремовая упряжная (почти все представители этой породы имеют "шампанский" ген), перуанский пасо, квотерхос, испанский мустанг, миссурийский фокстроттер, миниатюрная и некоторых других.

Шампанская классическая масть (помесь фриза и американской верховой)


Шампанская классическая масть (лошадь породы теннессийская прогулочная)

Шампанская янтарная масть (лошадь породы миссурийский фокстроттер)

Шампанская золотая масть (лошадь породы квотерхос)

Эта масть обязана своим возникновением гену Pearl - самому свежему открытию среди осветляющих генов (2006). Характеризуется однородным бледно-персиковым цветом шерсти туловища, гривы и хвоста и бледной пигментацией кожи. Лошади абрикосовой масти были зарегистрированы независимо у представителей разных пород: с одной стороны, в породах пэйнт, квотерхос (у потомков жеребца Barlink Macho Man) и перуанский пасо, а с другой - в иберийских породах (андалузской и лузитанской). Исследования показали, что в том и в другом случае масть обусловлена действием одного и того же гена. По всей видимости, в американские породы этот ген привнесли предки из Испании - лошади конкистадоров.

Абрикосовая масть довольно сильно схожа с шампанской золотой. Изначально некоторые представители этой очень редкой масти проходили регистрацию в Международной ассоциации шампанских лошадей (ICHA), но ДНК-тест на наличие аллеля CH дал отрицательный результат.

Действие гена Pearl рецессивно, так что, например, упомянутый Barlink Macho Man дал абрикосовых жеребят, но сам абрикосовым не был. Для того, чтобы лошадь имела абрикосовую масть, она должна иметь в своем генотипе не только пару рецессивных аллелей prlprl, но и пару рецессивных аллелей ee в локусе Extension (масть формируется на основе исходного "рыжего" генотипа).

При наличии только одного рецессивного аллеля prl и одного доминантного аллеля Ccr получается подобие действия двух доминантных аллелей Ccr - "псевдо изабелловая" масть с бледной кожей и голубыми или зелеными глазами. При этом лошадь не обязательно имеет исходный "рыжий" генотип.

Абрикосовая лошадь породы пейнт (более точно абрикосово-пегая)

Абрикосовая лошадь лузитанской породы

Генетическая обусловленность белой масти достаточно сложна. Во-первых, внешне бывает трудно отличить 3 принципиально разные категории лошадей, которые могут быть полностью или почти полностью лишены пигмента.

К первой категории относятся лошади – представители типа пегости сабино с максимальной выраженностью, так называемые белые сабино. Такие лошади гомозиготны по доминантному аллелю SB1 гена Sabino1 и могут получиться в результате скрещивания двух пегих лошадей типа сабино, даже если пегость выражена у родителей минимально (обширными белыми отметинами на голове и ногах и, возможно, небольшого белого пятна на животе или небольшой области чалости). Такие белые лошади могут давать потомство разной степени выраженности типа пегости, так как ген Sabino1 наследуется по типу неполного доминирования.

Ко второй категории относятся носители несовместимого с жизнью заболевания OLWS (Overo Lethal White Syndrome – летальный синдром белых оверо), который возникает у лошадей другого типа пегости – фрейм оверо. Жеребята рождаются абсолютно белыми, но из-за проблем с кишечником погибают в первые дни жизни. Не обязательно любая лошадь типа пегости фрейм оверо является носителем опасного аллеля, гомозиготность по которому приводит к OLWS, но связь фенотипа фрейм оверо и OLWS достаточно значима, так что многие владельцы лошадей с таким типом пегости предпочитают проводить генетическое тестирование, которое уже несколько лет доступно в США.

И, наконец, третья категория белых или почти полностью белых лошадей - та, которая считается обусловленной геном W (White), доминантный аллель W которого дает в гетерозиготном состоянии почти полностью лишенную пигмента лошадь, передающую свою масть (точнее, отсутствие масти) по наследству как доминантный признак, а в гомозиготном – нежизнеспособную особь. Ген White еще пока не выделен на молекулярно-генетическом уровне. Уже достаточно давно генетики связывают его с геном KIT, как и 3 другие варианта депигментации, связанные с чалой мастью, типом пегости тобиано и типом пегости сабино. В случае типа пегости тобиано и типа пегости сабино (конкретно, гена Sabino1, который в гомозиготном состоянии SB1SB1 дает белую или почти полностью белую лошадь) уже выделены конкретные мутации этого гена, их обуславливающие. С чалой мастью пока еще остается неопределенность, и до сих пор не опровергнута (строго) теория о летальности гомозиготы RNRN. Что касается гена доминантной белой масти, как еще называют ген White, то по поводу него в 2007 году вышла статья коллектива ученых-генетиков Allelic Heterogeneity at the Equine KIT Locus in Dominant White (W) Horses. Исследования генетического материала белых лошадей различных пород показали наличие одной мутации гена KIT у белых лошадей швейцарской породы франш-монтань (фрайбергской) и совсем других – у белых лошадей арабской породы, у камарилло и чистокровной верховой. Таким образом, с геном White все очень неоднозначно. Имеет ли место летальность гомозиготы для всех этих различных видов аллелей гена KIT остается не выясненным. Также, возможно, в других случаях доминантной белой масти имеет место какая-нибудь совсем другая мутация. Если провести аналогию с мышами, то ген KIT у них имеет порядка 90 различных аллелей, дающих разную степень депигментации и вместе с тем иногда различные дефекты здоровья.
Белая масть, как уже говорилось, встречается очень редко. Несколько таких линий присутствует в различных породах. Гораздо чаще встречаются белые сабино, но и они довольно редки.

Лошадь белой (доминантной) масти породы франш-монтань (фрайбергской)

Лошадь белой (доминантной) масти породы камарилло

Лошадь белой (доминантной) масти чистокровной верховой породы

Жеребец белой масти (возможно, белый сабино)

В отличие от серой, у чалой лошади количество белых волос в шерсти с возрастом не увеличивается. В редких случаях даже наблюдается потемнение с возрастом. Вообще чалая масть может выглядеть светлее летом и темнее зимой за счет того, что «летняя» шерсть содержит большее количество белых волос, чем "зимняя". Характерно, что всевозможные шрамы и царапины зарастают у чалой лошади темной шерстью – цвета, соответствующего исходной масти. Иногда присутствуют темные пятна вне связи с повреждениями кожного покрова.

В зависимости от «исходного» генотипа, на фоне которого действует доминантный аллель гена RN (Roan), отвечающего за чалую масть, различают гнедо-чалую, вороно-чалую, рыже-чалую и другие масти. Количество белой шерсти может сильно варьироваться, так что некоторые минимально чалые лошади могут казаться вовсе не чалыми при беглом взгляде.

Долгое время гомозиготы RNRN считались летальными (предполагалось, что эмбрионы гибнут внутриутробно на ранней стадии развития). Такие выводы делались на основе статистических данных, согласно которым соотношение чалого потомства к нечалому при скрещивании двух чалых лошадей приближалось к 2:1. ( Lethal dominant roan in horses, H. F. HINTZ and L. D. VAN VLECK J Hered 1979 70: 145-146). В настоящее время это утверждение оспаривается: появились свидетельства о существовании в различных породах (таких как арденнская, хоккайдо пони) живых и здоровых чалых лошадей, дающих исключительно чалое потомство. Однако до тех пор пока ген Roan не будет выделен на молекулярно-генетическом уровне (пока только известно, что он имеет "привязку" к гену KIT, с мутациями которого связаны и другие варианты депигментации, такие как типы пегости тобиано и сабино, но конкретная мутация еще не локализована), ни теория о летальности гомозиготы RNRN, ни ее опровержение не будет строгим.

Чалая масть характерна тяжеловозных пород таких как арденн, булонская, брабантская. Иногда встречается в породах: исландской, миниатюрной, пасо фино, пэйнт, квотерхос, аппалуза, першерон, норикер, шетлендский пони, уэльский пони и других. Среди пород, распространенных на территории России, чалая масть характерна для некоторых местных и упряжных пород.

Гнедо-чалая лошадь бельгийской породы)

Рыже-чалая лошадь породы аппалуза

Вороно-чалая лошадь породы квотерхос

Теперь перейдем к описанию типов пегости. Выделяют 2 основных типа пегости: тобиано и оверо. Оверо, в свою очередь, включает в себя фрейм оверо, сплеш и сабино. Все эти вариации могут присутствовать одновременно у одной и той же лошади. Масть товеро сочетает в себе признаки тобиано и оверо.

Лошадь масти фрейм оверо породы пейнт (рыже-пегая масть)

Миниатюрная лошадь масти сплеш (вороно-пегая масть)

Белый (максимальный) сабино породы пейн

Помесь пейнт-араб масти товеро (гнедо-пегая масть)

Американские лошади породы аппалуза могут иметь один из 6 вариантов окраски:

-чепрачная (blanket). В области поясницы и крупа белая шерсть образует округлое пятно, на котором расположены леопардовые пятна пигментированной шерсти;

-леопардовая (leopard). По всему туловищу на фоне белой шерсти расположены леопардовые пигментированные пятнышки;
-малопятнистая леопардовая (few spot leopard). Этот вариант более свойственен гомозиготным LPLP лошадям. Лошадь практически белая, количество пигментированных пятнышек очень мало, может быть даже только 1-2. Расположены они, как правило, на голове, боках, запястных и скакательных суставах;
-мраморная (varnish roan). Напоминает чалую масть, точно также наблюдается смесь белых и окрашенных волос по всему туловищу. Окрашенными чаще остаются "костистые" участки (где кости близко подходят к коже), как правило, на ногах и голове. В отличие от истинной чалой масти, мраморная масть становится светлее с возрастом (количество белых волос возрастает), но все-таки не так, как в случае действия гена серой масти Grey;
-"снежные хлопья" (snow flake). Белые пятна разбросаны по пигментированной шерсти. Их размер и форма увеличивается с возрастом;
- "иней" (frost). Маленькие вкрапления белой шерсти, расположенные на спине, пояснице и крупе. Количество белого может увеличиваться с возрастом.

2 или более различных варианта окраски могут наблюдаться у одной и той же лошади. Представители чубарой масти в европейских породах (кнабструп, норикер) имеют, пожалуй, то же разнообразие вариантов окраски, что и представители породы аппалуза. Удивительно, что такие разные проявления масти контролируются одним только геном, но именно к такому выводу приходят исследователи.

В России чубарые лошади встречаются в алтайской породе и других местных степных породах. В зависимости от той масти, на основе которой действует доминантный аллель LP, различают гнедо-чубарую, рыже-чубарую, вороно-чубарую масть и так далее.

Малопятнистая леопардовая лошадь породы кнабструп (под белой шерстью хорошо видна крапчатая кожа)

Разновидность чубарой масти "иней" (frost). Лошадь породы кнабструп (минимальное проявление чубарой масти)

Вороно-чубарая лошадь породы норикер (леопардовая)

Лошадь солово-чубарой чепрачной масти породы аппалуза

Миниатюрная лошадь игренево-чубарой масти, вариант окраски "снежные хлопья" (snowflake)

Миниатюрная лошадь вороно-чубарой масти (леопардовой)

Иногда бывает сложно отличить караковую масть от темно-гнедой, для которой характерно распределение темной, почти черной шерсти от линии верха лошади (спины, гребня шеи) вниз, по бокам, шее, плечам, крупу. Темно-гнедую масть принято считать действием гена-модификатора зонального потемнения Sooty на основе "гнедого" генотипа, а не результатом мутации гена Agouti. Хотя более светлые области темно-гнедой лошади примерно совпадают с областями расположения подпалин караковой лошади, но окраска их имеет более красноватый оттенок, к тому же, всегда довольно четко можно видеть границу распределения черного пигмента, характерную для гнедой масти. Черная шерсть караковой лошади распределена в целом более равномерно, и области подпалин выделены довольно четко.

Вороные лошади (гомозиготные по аллелю а) под воздействием всемозможных внешних факторов могут казаться караковыми или даже темно-гнедыми. Порода арьежский пони допускает только вороную масть, однако зимняя окраска этих пони характеризуется рыжеватыми подпалинами. То же характерно для многих вороных лошадей. Караковые лошади, в свою очередь, могут также сезонно менять окраску шерсти и казаться темно-гнедыми. Все это, конечно. не добавляет простоты в разделении вороная - караковая - темно-гнедая.

Встречается караковая масть реже гнедой и вороной, но присутствует, как правило, в породах, где есть и та, и другая (чистокровная верховая, многие полукровные и рысистые породы, местные горные породы, такие как кабардинская, карачаевская и т.д.).

Лошадь караковой масти

Лошадь караковой масти (помесь уэльского пони и чистокровной верховой)

Темно-игреневая лошадь шварцвальдской породы

Светло-игреневая лошадь гафлингской породы

Это очень редкая и удивительная масть. Характеризуется темными поперечными полосами, идущими по всему туловищу, как у тигра. Генетическая обусловленность тигровой масти еще не исследована, но, похоже, эта странная окраска передается потомству как доминантный признак. Сейчас некоторые хозяйства (в частности, в Америке) разводят тигровых лошадей специально. Целые семейства тигровых лошадей присутствуют в породе квотерхос.

Сходное с тигровой мастью явление - наличие поперечных белых полос на фоне окрашенной шерсти - тоже иногда (очень редко) встречается у лошадей. Как и в случае тигровой масти, генетика этого явления не ясна.

Лошадь тигровой масти породы квотерхос

Лошадь тигровой масти породы квотерхос

Белые отметины на голове лошади имеют разнообразную выраженность от седины (нескольких белых волосков в области лба) до полностью белой головы:

Звездочка (или звезда) - маленькое (или большое) пятно на лбу.

Белизна между ноздрями - белое пятно на морде.

Проточина - белая полоса, идущая вдоль носа. Может быть прерывистой, узкой широкой, соединяться со звездой и/или белизной между ноздрями.

Лысина - широкая проточина, занимающая всю ширину лба между глаз и захватывающая ноздри.

"Фонарь" - широкая проточина, захватывающая глаза и практически всю голову.

Скорее всего, игреневая ))